分生孢子

分生孢子梗的近端点细胞通过一个短的侧颈瓶梗，产生分生孢子。这在木霉Longibrachiatum组更为普遍。分生孢子的形状从球形到椭圆形、卵球形，或短圆柱形，基部端多少尖端细或平截。木霉分生孢子的尺寸总的来说不太大，但是有关的种类都能通过细微且固定的不同来加以区分。在光学显微镜下观察多数种类的分生孢子外壁光滑，尽管很多种类外表光滑的分生孢子在SEM下有细微的饰纹。T.viride集合种的分生孢子也可能有不同的褶皱或疣状突起，在T.saturnisporum和T.ghanense两个种可能有类似翅状或水泡状凸出物。分生孢子的色素也有典型性，从无色（孢子簇为白色）到各种绿色，或跟梢灰色或褐色。在有些种类里，成熟的分生孢子在显微镜下观察为暗绿色，其他的仅仅为灰白色。厚垣孢子在很多种类里比较普遍，尽管其不大一致，球形或椭圆形，端生或间生，外壁光滑，无色，黄色或绿色，多数种类直径为6～15μm。无性菌丝很少有可用于鉴定的特征。

图1.6 产绿色子囊孢子木霉分生孢子梗的主要类型

（Chaverri et al.，2003c）

这只锯蝇（sawfly）在1600万到1100万年前生活在现在的澳大利亚东南部，它的头上还保存着花粉颗粒，这是古代雨林生活的一个缩影。

供图：Michael Frese

撰文：Michael Greshko

几年前的一天，在澳大利亚东南部古尔贡镇（Gulgong）外约25公里处，Nigel McGrath花了一天时间在自己的土地上艰苦耕作。这片土地上布满了沉重的、富含铁元素的岩石，对他的农具构成了威胁，因此McGrath不得不用手把松散的石块拖成堆。就在那时，他注意到了它们：保存完好的树叶化石，像石头书中的压印一样塞在岩石中。

现在，科学家们已经证实，这些散落在不到半个足球场面积上的铁石包含了迄今为止在古代雨林中发现的最惊人的生命记录之一。

在《科学进展》杂志上公布的这一地点——被称为麦格拉斯平原（McGraths Flat）——是世界上仅有的几个保留了可追溯到中新世时代的雨林生态系统的地点之一，中新世指从2303万年前到533万年前的这段时期。这段时间里，世界经历了巨大的生态变化，澳大利亚开始从以雨林（比如现在的亚马孙）为主过渡到我们今天所看到的灌木与干草丛生的干旱地区。

这些孤立的花朵化石被认为属于锦葵目 ，这是一个由7000多种活体植物组成的物种，包括木槿和可可。摄影：Michael Frese

澳大利亚还有其他以哺乳动物和爬行动物骨骼而闻名的中新世化石遗址，但这些遗址并不总是保存着构成生态系统基础的小而软的物质。但McGraths Flat却有大量的这种小化石，它们记录了1600万至1100万年前新南威尔士州生长的令人惊叹的多样化雨林。

在麦格拉斯平地，蜘蛛腿毛都成了化石，而化石鱼的肚子里还塞满了蠓虫。叶子被保存得如此完好，研究人员甚至可以看到它们曾经用来吸食二氧化碳的气孔。

新南威尔士大学古生物学家Suzanne Hand说：“这些新发现的材料，质量和数量都非常出色，从它们中提取和呈现的生物和生态信息也是如此。”

麦格拉斯平地的化石甚至包含了生命活动的定格瞬间。一只锯蝇的头部沾满了花粉，估计是刚刚享用了一朵花的花蜜。一条鱼的尾巴上载着一名“乘客”：无孔贻贝的寄生幼虫，当它搭“顺风车”逆流而上时，就靠这条鱼的黏液生存。

这项新研究的共同第一作者、悉尼澳大利亚博物馆研究所的古生物学家Matthew McCurry说：“这些化石的保存质量相当完好，我们可以精确又生动地看到这些生态系统，这是前所未有的。”

这个羽片（或者说是叶的一小部分）化石，很可能来自一种海金沙属的蕨类植物。甚至这种植物的10微米宽的孔隙都变成了化石，在电子显微镜下可见。

麦格拉思平地遗址还保存着许多种类的昆虫，包括可以自由游动的蜻蜓幼虫，被称稚虫，也就是图中这个化石。摄影：Michael Frese

保存极其完好的化石

2017年，McCurry 和他的同事第一次从McGrath 那里听说了这个地方。意识到这些化石的潜在意义之后，他们就开始连续3到4天访问这个遗址，研究这些燧石状的岩石，以瞥见古代雨林的景象。

科学家们对该遗址分析得越多，就越意识到这种化石保存方式是多么不寻常。这些化石都埋藏在一种叫做针铁矿（Goethite）的氧化铁矿物的极细层中。以前也在这类岩石中发现过化石，但麦格拉斯平原标本的质量尤为突出。

Frese补充说，这种不寻常的石化类型使得麦格拉思平原化石特别容易用扫描电子显微镜(SEM)分析，扫描电子显微镜是目前最强大的显微镜。通常情况下，样品放置在扫描电镜下必须被镀上一层薄薄的金或铂，也就限制了对这些样品的进一步研究。但麦格拉斯平板化石已经富含铁，而且导电，可以直接放置在电子显微镜下，不需要任何额外的准备。

Frese说：“化石放置在扫描电子显微镜下的时候和它拿出来的时候完全一样。”

最小的化石已经有了一些惊人的发现。在该遗址唯一已知的羽毛化石中，研究人员可以看到黑色囊状物，其形状表明羽毛可能是深色或彩虹色的。科学家们还能看到保存在鱼化石眼睛里的黑色素，他们甚至还发现了1100万年前蝴蝶或蛾子翅膀上脱落的一块鳞片。

在放大镜下，我们看到这只约2cm长的天牛身上有一位“乘客”：一只小线虫。

麦格拉思平原的化石包括一根鸟类的羽毛，非常完好，在电子显微镜的高倍镜下可以看到黑色素的囊状物。摄影：Michael Frese

被铁水淹没的湖泊

研究小组目前的想法是，麦格拉思平原曾经是一个河迹湖，当一条蜿蜒的河流的一部分被切断时就会形成。大多数时候，这个湖是相当安静的，氧气含量低，很少有捕食者。但是，从迄今为止从该地找到的十几块鱼化石来看，鱼和其他河流生物被周期性地冲入湖中，可能是附近的河流淹没了河岸。

McCurry和Frese怀疑，附近的玄武岩沉积物中的铁溶解在通过风化岩的水中。这些含铁的水随后到达地下水位，并最终从侧面渗入河迹湖。

每当新鲜的、高含氧量的水进入湖中——也许是通过暴雨或洪水——铁离子就不能再保持溶解，并迅速在湖床底层形成针铁矿。这些迅速沉淀的矿物质会将那些碰巧沉到湖底的树叶或尸体掩埋。随着时间的推移，针铁矿就取代了被掩埋的软组织，在我们今天看到的化石中记录了它们的形状。

该小组有理由认为，湖泊的针铁矿循环可能是由季节性季风造成的。到目前为止，在McGraths Flat发现的数百个花化石中，大多数在开花之前就已经死亡，这表明掩埋的过程发生在一年中的一个固定时间。该小组还发现了许多昆虫化石，在现代生态系统中，这些昆虫只在春季和夏季出现。

为了验证他们的想法，以及分析已经发现的化石宝藏，研究人员还有很多工作要做。McCurry和Frese正热火朝天地试图完善对化石地点年代的估计，这可能有助于研究人员更好地了解McGraths Flat是如何从热带雨林转变为干燥的灌木丛的——这是一条关于雨林可能如何应对当今气候变化的线索。

这张人工着色的扫描电子显微镜图像显示了四个肝吸虫的孢子（Cingulasporites ornatus）。这些孢子和其他孢子可以作为含化石岩石的年龄的参考，它们帮助研究人员确定了化石地点的年龄：在1100万到1600万年之间。图源：Michael Frese

通往过去和未来的窗口

在中新世早期和中期，大气中的二氧化碳水平大约为400至500ppm，与人类活动对未来的二氧化碳水平的估计大致相似。中新世还出现了持续的变暖期，例如1700万到1400万年前的中新世气候最佳时期，这可能与McGraths Flat记录的时间片断重叠。

中国科学院古生物学家王博说：“这些结果可能有助于更好地理解未来雨林生态系统面临的人为全球变暖的变化，”他没有参与这项新研究。“这篇论文显示，热带生物群在澳大利亚至少到达了南纬37度，但我们不知道它们是什么时候来的，什么时候离开的，以及驱动机制是什么。”

但即使在研究小组寻找更多的化石时，研究人员也会忙于处理他们已经发现的令人眼花缭乱的标本，McCurry 说。“我们实际上有十年的工作要做。”

（译者：张淏然）

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